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LA ESPECIE

CANIS LUPUS

El lobo pertenece a la familia de los cánidos. Los cánidos son digitígrados; poseen 5 dedos en las patas anteriores y 4 en las posteriores, sus garras pueden ser afiladas, pero no retráctiles. Son capaces de moverse rápidamente, y se ocultan en cavidades naturales o excavadas. La dentición es similar en la mayoría de las especies; 42 dientes de cuatro tipos; incisivos, caninos (colmillos), premolares y molares.

Los cánidos se reproducen generalmente una vez al año, con excepción de los perros, cuyas hembras tienen dos épocas de celo en un mismo año. El alto grado de desarrollo de sus cerebros, hace que sean considerados más inteligentes que la mayoría de animales de otras familias. La comunicación entre ellos se realiza a través de posturas corporales y de la cola, gestos faciales y vocalización (aullidos, gemidos, ladridos...). Sin embargo, no todos tienen costumbres sociales, y en algunas especies los individuos son solitarios.

El pariente más próximo al lobo es el perro, y, en estado salvaje, el Coyote (canis latrans) y el Lobo de Etiopía (canis simensis). Pero, de hecho, todas las especies de cánidos, a pesar del posible aislamiento geográfico, son interfecundas, y las crías del cruce no pierden capacidad reproductora. La similitud entre estas especies de cánidos, puede deberse a que hayan tenido un antepasado común reciente en la historia de la evolución de sus especies.


EL CANIS RUFUS

El Lobo Rojo es una especie diferente al lobo común, también llamado Lobo Gris.

El lobo rojo (Canis Rufus) es una especie aparte. Numerosos caracteres morfológicos lo sitúan entre el Lobo (canis lupus) y el Coyote (canis latrans), si bien la longitud de sus patas y el tamaño de sus orejas lo distinguen claramente de ambos. El lobo rojo es un animal sociable, su comportamiento y organización en comunidad lo acercan más al lobo, dado que el coyote es un animal solitario. No hay acuerdo acerca del origen del lobo rojo; mientras que algunos piensan que es una especie completamente independiente, otros apuntan a la posibilidad de que sea un híbrido entre coyote y lobo. El lobo rojo se llegó a extinguir en libertad oficialmente en 1980 (en realidad se supone que algunos años antes), y desde 1987 se llevan a cabo algunos proyectos de cría y reintroducción a partir de los individuos en cautividad.


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LAS SUBESPECIES DEL LOBO

Varios zoólogos han distinguido varias subespecies de lobos, peLanro no hay un acuerdo en la clasificación de las mismas. En la actualidad, la genética moderna está siendo empleada para unificar criterios. Por ejemplo, si en 1944, Goldman describía 24 subespecies de lobos en Norteamérica, la genética sólo ha confirmado 5. Se puede alegar que los lobos han sido prácticamente erradicados del territorio de Estados Unidos, con lo que habrían desaparecido algunas subespecies, pero lo cierto es que algunas subespecies descritas por Goldman se hallan actualmente reagrupadas bajo una misma denominación.


Los Lobos en América

Según la clasificación en 1983 de Nowak, se pueden distinguir cinco formas distintas de lobos (cada una de ellas podía reunir diversas subespecies). A excepción del Lobo Mexicano (por aislamiento geográfico) las diferencias genéticas entre las otras subespecies son poco marcadas.

Canis Lupus Arctos - Lobo Ártico. Presenta una capa de pelo largo y totalmente blanco, en ocasiones rota por una poco marcada tonalidad grisácea en el dorso. Islas septentrionales y banquisas de hielo del ártico canadiense.

Canis Lupus Occidentalis - Lobo de Alaska. El nombre científico fue empleado para designar al lobo del Mackenzie (Océano Glacial Ártico hasta el norte de Alberta). De gran tamaño de color variable entre el negro y el gris blanquecino. Alaska

Canis Lupus Nubilus - Lobo de Minnesota o Lobo de pradera. Tamaño medio y pelo de color pardo claro, teñido de gris en cabeza y dorso. El lobo de pradera se considera extinto desde 1925, aunque existe la posibilidad de que queden algunos individuos. EEUU, desde el sur de Manitoba y Saskatchewan al norte de Texas.

Canis Lupus Lycaon - Lobo del parque Algonquin. Lobo de tamaño medio y coloración variable. Fue la primea especie de lobo definida en Norteamérica. Hoy ha descendido mucho debido a la presión humana. Este de Norteamérica, desde el sureste de Canadá a Florida

Canis Lupus Baileyi - Lobo Mexicano. El manto de pelo es claro en las patas y la parte inferior del cuerpo, y oscuro en dorso y frente. En el cuello hay una banda de pelo claro y más largo. Tierras altas mexicanas, llegando por el norte hasta Nuevo México y Arizona


Los Lobos en Eurasia


Canis lupus lupus El lobo más común, de tamaño medio y pelaje grisáceo a oscuro. Este y Oeste de Europa, Rusia, Asia Central, China, Mongolia, Corea e Himalaya. Dentro de la subespecie se distinguen varias tipologías:

a) Signatus (Península Ibérica), Lobo Ibérico - Abunda al noroeste de la Península. El tamaño es medio, algo más pequeño que otros lobos europeos, con un color pardo-grisáceo y marcas negras en los pies.

b) Italicus (Italia), Lobo italiano - De aspecto intermedio entre el lobo ibérico y el típico de Europa central y del este

c) Campestris (Irán, pakistán, antigua URSS, Polonia), Lobo estepario : Lobos pequeños pero robustos, de pelo gris corto, adaptados a la vida en las estepas y desiertos

d) Minor ( Europa central).

e) Chanco (Afganistán, Bután, Nepal, Mongolia, antigua URSS, China).


Canis lupus Communis Urales, Siberia

Canis lupus Laniger , Lobo Tibetano. Tamaño medio a grande, esta subespecie no defiende un territorio como las otras, sino que lleva una vida nómada. El pelo es hirsuto, con una coloración que va de pardo a grisáceo y negro. Desiertos fríos de China, Mongolia y Manchuria.

Canis lupus Albus , Lobo de tundra asiático. Lobo de gran tamaño y pelo largo y claro. Su distribución se superpone ocasionalmente con la del lobo ruso, aunque no frecuenta tanto los bosques como éste. Extremo Norte de Eurasia; tundras desde Finlandia al estrecho de Bering y Kamchatka.

Canis lupus Arabs , Lobo Árabe. Lobo pequeño y delgado, de orejas más desarrolladas que los demás y pelo muy corto, de color grisáceo a amarillento, más oscuro en el dorso. Subespecie dudosa, algunos lo consideran equiparable al c. lupus pallipes. Península Arábiga.

Canis lupus Pallipes Parecido al lobo árabe, también de orejas desarrolladas y pelo corto, aunque más oscuro y de tamaño mayor. Se cree que fue uno de los primeros lobos domesticados y "padre" de varias razas de perros asiáticos actuales. De Israel a India.

Canis lupus Lupaster No se sabe si se trata de una subespecie pequeña de lobo (c. lupus lupaster), o de una subespecie grande de Chacal (c.aureus lupaster). Egipto, Líbia.

Canis lupus Hodophilax, Lobo de Honshu. Pequeño lobo de color pardo que habitaba en zonas montañosas. Las orejas y el morro corto lo asemejaban a un perro de la raza Akita Inu, su probable descendiente doméstico. Japón, excepto Hokkaido. EXTINGUIDA 1905

Canis lupus Hattai o Canis lupus Rex , Lobo de Hokkaido. De tamaño medio y pelo pardo claro a gris-blanquecino.Sajalín, Hokkaido. EXTINGUIDA


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El Perro: Canis Lupus Familiaris

El lobo sería el origen de todas las razas actuales de perros -actualmente entre 200 y 400-. Probablemente el origen del perro se encuentre en la domesticación de algún lobo del tipo pequeño, como por ejemplo, el canis lupus pallipes, en el Próximo y Medio Oriente, en el periodo Mesolítico. No obstante, se han descubierto restos fósiles de perros en lugares muy distantes entre sí, lo que hace pensar en la posibilidad de que hubieran existido diversos focos independientes en los que se hubiera llevado a cabo el proceso de domesticación del lobo, en lugar de que éste se hubiera expandido desde un único núcleo.

De todos modos, la gran diversidad de tipos de perros que se remontan a épocas lejanas, sugiere que los lobos y los perros habrían seguido cruzándose tras la domesticación. Sólo a partir del Neolítico, cuando las poblaciones devinieron sedentarias y se conoció la agricultura y el pastoreo, se produce una nueva selección en el perro para adaptarlo a los trabajos en los que es empleado, lo que le lleva a un alejamiento progresivo de los lobos salvajes.



El Dingo; Canis Lupus Dingo o Canis Lupus Familiaris Dingo - si se considera subespecie de perro-. Similar en cabeza y proporciones a los perros del sureste asiático, aunque más grande y robusto. Australia, Sur de Asia. Debido a su aislamiento reproductivo respecto a cualquier raza de perros domésticos desde que fuera introducido en Australia hace 3500 años, el dingo es considerado por algunos autores como una subespecie de lobo aparte.

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CARACTERÍSTICAS FÍSICAS

El lobo como especie se distribuye prácticamente en todo el hemisferio Norte; pero su aspecto difiere según las subespecies, como forma de adaptación al medio en los diversos hábitat ocupados, presentando variaciones de peso, tamaño e incluso color del pelaje; por lo que su aspecto varía no sólo de una a otra región, sino entre los diferentes ejemplares.


APARIENCIA

Peso y Tamaño- Un lobo adulto pesa entre 16 y 60 kg, El peso de los lobos aumenta de sur a norte; siendo el más pequeño el canis lupus arabs (peso medio aprox. 18 kg), mientras que los de mayor tamaño se encuentran en Alaska , un lobo de 80kg sería un caso excepcional, difícil de encontrar en Europa, a pesar de que se han llegado a documentar hasta 96 kg en un ejemplar de los Cárpatos. Al contrario que en los lobos adultos, entre los lobeznos las hembras suelen pesar más que los machos. Así mismo, la longitud del cuerpo varía considerablemente de una zona geográfica a otra; de 100 a 150 cm del hocico hasta la base de la cola, de entre 31 y 51 cm. El lobo es también el cánido más alto, la altura de la cruz varía de 50 a 81 cm.

El Pelaje - En lo referente al color, presenta una gran variedad, algo que no es común entre los mamíferos. Los lobos del norte de Canadá suelen ser blanco crema uniforme, sin embargo al sur del mismo país tienen colores más mezclados (blanco, gris, beige, negro). En una misma camada de algunas subespecies el pelaje puede ser totalmente negro, blanco o gris. El color del pelaje de un individuo puede cambiar con la muda y también con la edad. En Italia, los jóvenes son más bien grises, mientras que los adultos resultan más rojizos. Los lobos de pelaje negro pueden volverse grises, a veces plateados, antes de la edad adulta. No es común el caso de un lobo totalmente negro, excepto en la zona del Tíbet.

En la mayoría de los lobos, las variaciones de color en el pelaje resaltan distintas partes del cuerpo (ojos, orejas, garganta, pelos eréctiles...) lo que refuerza las expresiones faciales y la posición de la cola.

El pelaje de los lobos está compuesto por dos capas diferentes. La primera es de pelo lanoso, la borra,que actúa como aislante térmico, y está formada por pelos finos, cortos y ondulados por lo general. La segunda capa, que confiere al lobo su color, la forman los pelos de cobertura, gruesos, largos y rígidos que alcanzan una mayor longitud en la nuca y la zona de los omóplatos. Estos pelos están impermeabilizados gracias al sebo, ofreciendo protección contra la lluvia y la nieve. Los pelos del dorso son eréctiles, sirviendo a la expresión corporal del animal.

El lobo ártico posee largos pelos y borla espesa, para soportar el rigor de las temperaturas; por el contrario, el lobo indio, tiene el pelo corto, con una borra poco frecuente o ausente. El pelaje se espesa desde finales de otoño, el pelaje de invierno puede pesar hasta 1 kg, por lo que el lobo, tras la muda de primavera, puede parecer más delgado.

Existe un tercer tipo de pelo; son las vibrisas, situadas sobre el hocico y las mejillas, que permiten al lobo percibir los estímulos táctiles.


CRÁNEO Y DENTICIÓN

El lobo es un depredador de marcha, por lo que sus ojos están en el frente de su cráneo. El cráneo del lobo es grande y largo y se estrecha hacia adelante, unas mandíbulas masivas constituyen la base a la que los fuertes músculos de los dientes masticadores se adhieren.

De los cuarenta y dos dientes del lobo, especialmente adaptados para la depredación, cuarenta ayudan al lobo a sujetar a su presa. Hay seis incisivos arriba y seis abajo, dos caninos arriba y dos abajo, ocho premolares arriba y ocho abajo y cuatro molares arriba y cuatro abajo. Los dientes más grandes del lobo son los caninos, o colmillos, sirven para matar a la presa gracias a una presión poderosa de las mandíbulas. El corte y la masticación se realiza con los cuatro premolares superiores y el primer molar inferior. Estos dientes especializados para cortar tendones y carne dura, mientras que los molares ayudan a romper huesos.


SENTIDOS

El Olfato- El olfato desempeña un papel fundamental en la percepción del lobo. Cada ejemplar tiene su propio olor, que determina su identidad. Al mismo tiempo, a través de las marcas olfativas, el lobo delimita su territorio, y puede reencontrar el camino cuando se extravía. El olfato le es también indispensable para la caza, y para detectar peligros como la presencia humana.

El olfato del lobo le permite oler las presas mucho antes de que pueda verlas. El interior de la nariz de un lobo contiene superficies húmedas que "atrapan" olores en el aire. La trufa (punta del hocico) del lobo posee una superficie de receptores olfativos más importante que el perros común; la mucosa que tapiza el interior de las fosas nasales presenta numerosos repliegues, lo que aumenta la superficie de contacto con las moléculas olorosas . Puede incluso sentir la presencia de un animal varios días tras el abandono de la localización del mismo.

La Vista- La vista es el segundo sentido más desarrollado en el lobo, por un lado le permite reconocer y comprender las posturas corporales a través de las que se expresan sus compañeros, y, por otro, cumple una función esencial en la caza. Capaz de ver en tres dimensiones, el lobo posee buena vista en condiciones luminosas, pero especialmente en el crepúsculo y el alba. Los lobos pueden ver formas y especialmente, movimientos a larga distancia, y su visión periférica ( su campo visual es de 250º) es extremadamente precisa. Son capaces de detectar incluso el más ligero movimiento de animales tan pequeños como insectos, a una distancia superior a tres metros, y percibe el movimiento un gran animal a distancias considerables.

El Oído- Este sentido es importante para la comunicación entre los diferentes miembros de una manada, o entre manadas diferentes; especialmente a larga distancia. Incluso cuando duerme, las orejas del lobo se mantienen erguidas para poder captar sonidos producidos por otros animales.

El lobo puede percibir algunos sonidos de alta frecuencia imperceptibles para el humano. Es probable el oído cumpla también la función de localizar a la presa durante la caza, pues los lobos pueden conocer fácilmente de que dirección proviene el sonido girando las orejas de lado a lado. La dirección a la que apuntan las orejas cuando el sonido es más alto le indica al lobo en que dirección viene el sonido, lo que puede ayudarle a localizar, por ejemplo, roedores bajo una capa de nieve.

El lobo tiene una gran capacidad para distinguir sonidos, el pabellón desarrollado de su oreja le permite concentrar hacia el conducto auditivo los sonidos propagados en el aire. Un lobo puede oír aullar a otro hasta una distancia de 6,4 a 9,6 km (según las condiciones) y de aislar el voz de un individuo del coro de la manada.


MOVIMIENTO

La marcha del lobo es ágil, poniendo de manifiesto la flexibilidad del pie. Sus garras pueden tener hasta 13 cm. de longitud. Cuando los dedos gruesos y mullidos están juntos se compactan, pero el pie también se puede extender. Así, cuando anda, el lobo mantiene su pie de forma compacta, reduciendo el área de fricción. Sin embargo, durante las maniobras difíciles, los dedos se pueden extender muy lejos, permitiendo a los dedos aferrarse a las rocas, troncos y otras superficies desiguales. Los lobos corren sobre sus dedos, lo que aumenta su tamaño de patas y hace posible que corran más.

La marcha más corriente es el trote, con el que recorre grandes distancias sin agotarse en exceso, pudiendo recorrer hasta 60 km en una noche. para desplazarse más rápido, para capturar a la presa o huir, el lobo galopa hasta una velocidad punta de 45/50km.

A marcha lenta se puede distinguir la huella de las cuatro patas, mientras que al trote, el pie posterior se coloca exactamente en la huella del pie anterior del mismo lado; el lobo tiene tendencia ,arcada a correr en línea recta. En la nieve, los lobos van en fila india, colocando sus patas en las huellas de aquel que le precede, para economizar energía. Sus patas actúan un poco como raquetas, al tiempo que, por la distribución general del peso del lobo, se hunden con menos facilidad en la nieve que otros animales.

Si la nieve es alta, el lobo puede desplazarse a saltos. De hecho, un lobo puede dar saltos de 5 metros. También resulta ser un buen nadador.

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HÁBITAT

El lobo habita en gran parte del hemisferio norte, lo que significa haberse adaptado a una gran variedad de entornos ecológicos, desde zonas de frío extremo, hasta áreas semi-desérticas, pasando por bosques, campos, e incluso áreas cercanas a las playas. Las necesidades territoriales del lobo prácticamente se reducen a la cercanía de una fuente de agua, la disponibilidad de alimento, y refugios naturales en los que descansar.

Al establecer sus territorios, los lobos evitan luchas con otras manadas; los lobos solitarios evitan el contacto con las manadas, situándose en zonas intermedias. El lobo marca el territorio que habita, lo que no debe confundirse con el terreno total que transita, pues a veces puede recorrer de 60 a 90 kilómetros al día buscando alimento. La extensión y localización del territorio depende tanto del número de miembros de la manada, como del movimiento y comportamiento de su presa principal, aunque, por lo general, es mayor a medida que se avanza hacia el norte. La ubicación, o las fronteras de los territorios pueden variar si se producen agresiones entre manadas, si crece la población, o si se divide una manada, así como por incidencia directa o indirecta del hombre.

El conocimiento del territorio permite a los lobos ocultarse refugiarse rápidamente en caso de necesidad, y facilita la caza de las presas. El uso del mismo puede variar también con los cambios estacionales, por seguimiento de la presa principal, o, por ejemplo, permaneciendo la manada más cerca de la guarida en primavera, y alejándose más de este punto a mediados de otoño, cuando los cachorros ya son fuertes para seguir a sus mayores.

Desde finales de primavera, hasta principios de otoño, las manada puede alejarse de las madrigueras, para encontrarse en los llamados "puntos de encuentro". Los cachorros se han desarrollado lo suficiente para no depender de la madriguera, pero hasta que no sean capaces de seguir a los lobos adultos , les esperarán en esta segunda ubicación.

La madriguera puede servir de refugio, pero su función principal es ser el lugar dónde la madre loba da a luz a sus crías. Cuando la madriguera es excavada por los lobos, a la pequeña entrada -permite sólo el paso a la hembra embarazada-, le sigue un túnel que puede extenderse desde pocas decenas de centímetros de profundidad hasta seis metros. Al final se hallará una cavidad algo mayor que esta galería; dónde se producirá el parto. Pero además de excavar sus propias madrigueras, los lobos pueden buscar refugios naturales (cavidades rocosas, grandes troncos, etc) o ampliar algún refugio abandonado por otros animales. En ocasiones, una manada puede tener varias madrigueras en un mismo territorio, reutilizables de año en año, o como segunda opción si hay que trasladar a las crías cuando el peligro acecha.

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ALIMENTACIÓN

La base de la alimentación del lobo suele ser los ungulados propios de la región que éste habite. Cuando pueden conseguirlas, los lobos prefieren presas grandes, que atrapan gracias al trabajo cooperativo de la manada, pues la mayoría de estos animales son mucho más grandes que los lobos, y difíciles de atrapar por su habilidad, rapidez, o defensas naturales (cuernas y pezuñas).

Los lobos, sin embargo, pueden cazar presas más pequeñas como conejos, liebres, castores o pequeños roedores. Las presas más pequeñas pueden ser importantes cuando se crían lobeznos, puesto que los lobos jóvenes, menos experimentados, pueden ayudar a alimentar a los lobeznos y a ellos mismos, cuando la necesidad de comida es especialmente alta.

Los lobos, pueden complementar su alimentación con frutos pequeños, pájaros, batracios, reptiles e incluso insectos. El lobo también puede ser carroñero, y comer animales que encuentra ya muertos.

La influencia del hombre sobre el medio del lobo, ha influido también en su régimen alimentario. En las zonas en las que los ungulados salvajes han desaparecido, el lobo puede atacar al ganado o a otros animales domésticos. Sin embargo, cuando abundan los ungulados salvajes, los lobos los prefieren a los animales domésticos, aún cuando estos últimos sean más numerosos, o se encuentren sin vigilancia; de modo que en las zonas en las que la población de ungulados salvajes se ha empezado a recuperar, los ataques al ganado por parte de los lobos han disminuido considerablemente.

En territorios dónde la presencia humana es más densa, los lobos también pueden acercarse a las poblaciones en busca de alimento, por ejemplo, frecuentando los vertederos. Se han documentado casos de lobos que descendían a las playas en busca de los restos de pescado dejados por los pescadores. En época de escasez incluso se acercaban para lamer el sebo con el que los marineros untaban los palos de las barcas, o las ruedas de los carros. También en época de escasez habrían buscado los restos de pezuña dejados allí dónde se herraba a los animales, y visitado los mataderos, o aquellos espacios destinados a la matanza de animales domésticos, en busca de sangre y otros despojos.

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LA MANADA - JERARQUÍA

El lobo es una especie social, de modo que su comportamiento, en gran medida, está condicionado por sus relaciones con otros miembros de su especie. Los lobos se organizan en manadas, esto les permite un mayor rendimiento a a hora de encontrar alimentos, la defensa del territorio, y la cría segura de los cachorros. La manada de lobos puede variar en número de miembros, desde una pareja a la que se suma algún lobo joven, o los cachorros, hasta grupos más numerosos.

La manada se organiza siguiendo una estricta pauta jerárquica, por la que cada miembro de la manada tiene un lugar, o estatus, que determina el acceso al alimento, o la posibilidad de reproducción. El orden de dominancia impide peleas innecesarias entre los miembros de una manada de lobos- y con ello heridas que pudieran ser graves- ; en caso de surgir una disputa entre dos lobos de una misma manada , el de rango inferior, adoptará una actitud sumisa y se rendirá sin luchar (salvo que se arriesgue a retar al de rango superior).

Los lobos pueden empezar a establecer un orden de dominancia entre ellos a edades muy tempranas. Con a penas un mes, los lobeznos de una misma camada pueden empezar a "luchar" entre ellos, hasta hacer prevalecer o asumir su rol entre sus hermanos.

La manada tiene dos líderes claros, el macho alfa y la hembra alfa, a menudo padres de la mayoría de los miembros de la manada. Estos lobos mantienen la obediencia afirmándose continuamente sobre sus subordinados, especialmente sobre sus crías, hasta la madurez. Los alfa son normalmente adultos maduros y pueden mantener su posición por varios años en una misma manada.

Por debajo de estos líderes se sitúa el macho beta, que sólo muestra obediencia a los jefes. En ocasiones el rango de beta se aplica a una hembra que queda inmediatamente por debajo de la alfa, pudiéndole discutir la posición.

Estos rangos tienen preferencia en el acceso al alimento, así como en la reproducción. En una manada bien establecida, la hembra alfa impedirá que otras hembras se reproduzcan, mientras que en épocas de desorden, por ejemplo tras la desaparición de los líderes, varias hembras podrán criar a la vez. Al mismo tiempo, el lobo beta puede copular con la hembra alfa, sin que esto suponga un conflicto con su pareja real, que se comportará como si fuera el progenitor de los cachorros nacidos del lobo beta.

El resto de lobos, subordinados, suelen ser jóvenes (raramente antiguos líderes que han perdido su rango). Estos lobos pueden permanecer en la manada de origen o bien devenir lobos solitarios; también pueden marchar varios a la vez para crear una nueva manada. Si continúan con la manada, se encargarán de cuidar de las crías de la hembra alfa, como si fueran propios.

En ocasiones, existe también un rango marginal, llamado omega, blanco de todas las agresiones sociales. Este lobo puede acabar alejándose de la manada y hacerse independiente, convirtiéndose en un lobo solitario. El lobo omega sufre el desprecio de sus congéneres, manteniendo una postura de sumisión constante.

Los lobos solitarios, son aquellos que abandonan su manada de origen, pueden crear una nueva manada al emparejarse con otro lobo/a que abandone su mismo, u otro, grupo; o bien puede seguir como solitario.

La estructura social de la manada puede variar, cuando un lobo o una loba deciden enfrentarse a los líderes, pudiendo ocupar su lugar, si resultan vencedores consolidados. Así mismo, un lobo joven puede ser expulsado de la manada, o marcharse por su propio pie, tal vez siguiendo a un solitario. En ocasiones las manadas reciben "visitas" de lobos que pueden ser sus progenitores, o, más raramente, de individuos solitarios en busca de compañía. Estos lobos visitantes pueden ser acogidos como un miembro más en el seno de la manada, especialmente si su presencia aporta equilibrio al grupo; pero en otras circunstancias pueden ser expulsados violentamente, incluso, llegando a perder la vida por esta causa.

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LA CAZA

Los lobos localizan a sus presas por el olor, por el sonido y más raramente, por la vista; también son capaces de rastrear huellas. Las manadas pequeñas, como aquellas formadas por una pareja, pueden preferir cazar presas pequeñas. Un lobo hambriento puede esperar a encontrar la presa adecuada en función de las fuerzas que pueda gastar en su captura. Cuando una manada de lobos sale a cazar, se trata de un trabajo en equipo, lo que hace posible la captura de presas de gran tamaño que cubran la necesidad de alimento de todo el grupo. En la cacería, las funciones a desempeñar por cada lobo están distribuidas, el control y la disciplina en la manada es fundamental para que el esfuerzo tenga éxito.

Una vez localizada la presa, los lobos intentarán acercarse tanto como les sea posible sin ser descubiertos, andarán lentamente, agachados y ocultos en los elementos del paisaje, con todos los sentidos en alerta. Una vez que la presa los ha descubierto, se iniciará un diálogo silencioso entre la presa y el depredador, que servirá para medir fuerzas. El animal acosado tratará de huir, o de enfrentarse a ellos.

Las presas de gran tamaño, como bisontes, o cérvidos de grandes astas y fuertes pezuñas pueden escoger la segunda opción, dado que pueden herir seriamente, e incluso matar a alguno o varios de sus atacantes, y los lobos lo dejarán en paz.

Los animales que tratan de huir, deberán ganar terreno a los lobos en la persecución, hasta alejarse lo suficiente para que los lobos los dejen escapar. En ocasiones, el animal perseguido que ha ganado terreno puede detenerse, y quedarse observando a los lobos. Al parecer, la inmovilidad inhibe el comportamiento de persecución de los lobos. Algunos cérvidos envían otras señales a sus depredadores, por ejemplo, cambiando el paso al trote; esto supone un mayor desgaste de energía para el animal perseguido, pero a través del movimiento envía el mensaje a los lobos de ser una criatura fuerte, una advertencia de que el trabajo de capturarla no va a ser fácil.

Como usualmente se captura a las presas que tratan de huir, el ataque más frecuente se inicia sobre los cuartos traseros de la presa, durante la persecución, con el fin de inmovilizarla. También pueden lanzarse a morder las ventanas de la nariz, para abatir a la presa. Los lobos, más resistentes que potentes, pueden atacar varias veces a una presa grande, con el fin de debilitarla, y abatirla definitivamente cuando las fuerzas se hayan equilibrado. Atacarán la garganta o la nuca del animal para darle muerte; el impacto de este ataque provocará una fractura en la nuca o la tráquea del animal, o bien un paro cardíaco.

Las estrategias que sigue una manada de lobos a la hora de cazar varían de una a otra subespecie, dependiendo del medio en el que deban sobrevivir, y los recursos alimentarios disponibles en el mismo. Por ejemplo, en los terrenos nevados, los lobos pueden perseguir a la presa en fila india, cambiando de vez en cuando el lugar del cabeza de fila, lo que les permite economizar energías al pisar sobre las huellas del lobo precedente. Los lobos conocen bien su territorio, lo que les permite aprovechar los elementos del mismo (ríos, escondrijos, rocas...) para la caza, persiguiendo y obligando a la presa a caer en emboscadas (la otra parte del grupo espera) o trampas naturales como precipicios.

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COMUNICACIÓN

La Voz del Lobo

El aullido es el sonido más conocido del lobo, sirve para reunir a la manada, especialmente antes y después de la caza; para localizarse unos a otros en condiciones difíciles o a grandes distancias. Aúllan los lobeznos que quedan rezagados, o los lobos solitarios en busca de compañero/a. También se emplea para dar la alarma, especialmente alrededor de la madriguera, o en "ceremonias de salutación", por ejemplo al despertar, reunidos entorno al líder alpha. Cuando los lobos aúllan juntos lo hacen creando armonías, en lugar de aullar la misma nota, de modo que crean la impresión de ser un grupo mayor.

El ladrido es poco frecuente entre los lobos, normalmente será un ladrido apagado, repetido unas cuantas veces. Ladran normalmente cuando son sorprendidos y es su primer aviso al grupo, o al intruso.

El gruñido se oye durante los desafíos por la comida y, es una parte de la conducta desafiante o de un afianzamiento de los derechos en algún contexto social. Es común entre lobeznos, cuando juegan o incluso "retando" a los adultos para reclamar un trozo de presa. En ocasiones, precediendo a una arremetida súbita contra otro lobo, el animal puede soltar un gruñido agudo, que al principio suena como un gemido.

Cuando los lobos cazan, o atacan a una presa, aúllan ni ladran, como los perros, pero sí gruñen y pueden castañetear los dientes. Existe también una amplia gama de sonidos que expresan situaciones o estados de ánimo del lobo, juegos, alimentación, ansiedad, reclamo, curiosidad...


El Lenguaje Corporal


Los signos visuales del lobo son en su mayoría lenguaje corporal y las expresiones faciales. El color del pelaje en la cara del lobo acentúa las expresiones de ojos y orejas; a un lobo alfa le bastará "mirada fija", o penetrante para que sus subordinados muestren una automática actitud sumisa hacia él. Mirar a un lobo a los ojos constituye un desafío. En ocasiones el pelaje también distingue el final de la cola; y el pelo eréctil del lomo y el pecho permite al animal aparentar un mayor tamaño.

En un enfrentamiento, el lobo amenazante arruga la nariz, abre la boca, enseña los dientes, tira de los labios hacia adelante, y tensa las orejas, gruñendo; acompaña la expresión facial elevando su pelaje y su cola, de modo que parezca crecer en tamaño. Por el contrario, el que recibe la amenaza ( si quiere evitar conflicto), mantiene su boca cerrada, tumba hacia atrás sus orejas, y gime; se encoge, mantiene la cola entre las patas, y puede tumbarse sobre un lado o sobre la espalda, tratando de mostrarse más pequeño. Llegará a poner su cuello al alcance del lobo de mayor rango, como muestra de su rendición incondicional.

De hecho se puede reconocer al lobo alfa, por la posición comúnmente erguida de su cola, mientras que un ejemplar omega puede andar encogido y con la cola entre las patas la mayor parte del tiempo.

Las Señales Olfativas

Los lobos marcan su territorio con señales olfativas a través de la orina, éste es un marcaje selectivo que va más allá de la necesidad de eliminación, empleado como símbolo de dominio. Los componentes de su orina identifican si el animal es hembra o macho, y reflejan las variaciones de las hormonas sexuales, factor por el cual el marcaje por orina también es frecuente en el proceso de cortejo de los lobos. Los lobos también pueden orinar cuando han vaciado un depósito de alimento, indicando que a pesar del olor reciente a comida en la tierra o en la vegetación no queda nada allí.

En ocasiones el marcaje con orina, de un modo secundario, puede ser acompañado por el marcaje con excrementos, aunque en este caso no se distingue entre las funciones de marcaje y eliminación..

Los lobos poseen una glándula anal que emite secreciones reconocibles entre otros lobos, como sucede entre los perros, los lobos se olfatean en esta región, y cabe señalar que la posiciones alta de la cola de los miembros dominantes permite que este olor se disperse, mientras que un lobo temeroso cubrirá esta zona con su cola. Las secreciones de esta glándula son independientes de los excrementos, y, de hecho, un lobo puede marcar olfativamente un espacio, simplemente arrastrando sus cuartos traseros contra el suelo.

Por último, otro tipo de marcaje se efectúa rascando el suelo con las patas, pues en las almohadillas también existen glándulas capaces de emitir secreciones particulares.

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APAREAMIENTO Y CRÍA

En una manada de lobos, la pareja alfa tiene el derecho exclusivo a la reproducción. La cría y educación de los cachorros dependerá de todo el grupo, por lo que el número de crías que se pueden atender es limitado. Cuando la posición de la hembra alfa no es segura, otras lobas podrán tener sus propias camadas, pero la posibilidad de supervivencia de estas crías menguará considerablemente. Cuando el orden de la manada es estable, otra pareja de lobos que hayan criado será expulsada, pudiendo constituir un nuevo grupo. El hecho de que la manada esté formada por camadas sucesivas de una misma pareja de líderes, refuerza los vínculos jerárquicos de la misma, asegurando una mayor estabilidad.

Las lobas sólo entran en celo una vez al año, desde finales de febrero hasta abril. El olor de su orina indica su receptividad a los machos. Esto puede hacer que los lobos macho se vuelvan más atrevidos, y se enfrenten al alfa, replanteando el orden de rangos. Sin embargo, en la mayoría de ocasiones, a través del ritual de gestos y posiciones amenazantes, el lobo alfa consolida su rango sin necesidad de llegar a un enfrentamiento real. Por otro lado, el lobo beta será, en ocasiones, el padre biológico de la camada de la loba alfa, sin que esto haga peligrar el dominio del macho alfa.

Cuando la estación reproductora se aproxima, los miembros de la pareja alfa se van aproximando, duermen y viajan juntos, y mantienen el contacto físico. Mantienen una actitud agresiva hacia el resto de la manada, especialmente la hembra, que imponiéndose y reclamando la sumisión de los subordinados, trata de impedir por todos los medios que otras parejas se reproduzcan. Puede incluso que cuando se acerque el momento de la cópula la pareja reproductora se aleje un tiempo de la manada, para evitar interferencias de otros miembros de la misma.

La hembra madura sexualmente hacia a los 22 meses, al igual que el macho. A partir de este momento, cada año alcanzará un estado reproductivo llamado "pseudo embarazo" . Durante el "pseudo embarazo", su estado hormonal será exactamente el mismo que en un embarazo real, incluyendo la capacidad de producir leche, llegando a poder adoptar a la camada de otra hembra si ésta desaparece.

El período desde la concepción hasta el nacimiento es alrededor de sesenta y tres días, por lo tanto, los nacimientos tienen lugar aproximadamente desde marzo hasta mayo. Durante ese tiempo la manada limpiará una vieja guarida o buscará una nueva localización para crear una nueva. Buscarán un lugar cerca del agua -puesto que la madre permanecerá en la guarida junto a sus cachorros hasta el destete, de 4 a 6 semanas tras el nacimiento de los cachorros- y situado en un enclave con buena visibilidad para facilitar su protección.

En una camada europea nacen de 1 a 3 crías, el número aumenta en Norteamérica hasta la media de 4 a 7 lobeznos, pesando aproximadamente algo menos de medio kilo. Los lobeznos son ciegos y sordos al nacer, hasta los 8 o 12 días de vida. Sus ojos, con frecuencia azules, cambiarán la coloración con el tiempo. Las orejas lánguidas y el pelo lanoso.

Los cachorros pueden andar a las dos semanas de edad, una semana más tarde, se aventuran al exterior de la guarida por primera vez , quedándose en la entrada. La madre lobo puede permanecer normalmente cerca de sus cachorros porque el padre y otros miembros de la manada, les traen alimento, que regurgitan para ellos. Pasados tres meses, los lobeznos se llaman lobatos, que alcanzarán la forma adulta al año. Sin embargo, no se les considerará adultos hasta el año y medio de edad.

Los lobeznos reciben muchos cuidados de su manada, que además de proporcionarles alimento, limpieza y protección, los educa hasta la madurez en todos aquellos aspectos de relación y supervivencia que la cría no posee de un modo innato, o en el perfeccionamiento de los mismos.

Por ejemplo, el comportamiento de depredación es innato en el lobo, el movimiento de la presa estimula la caza, o la sangre estimula el consumo, pero no es difícil ver a un lobato con problemas a la hora de descuartizar a su presa. Su eficacia a la hora de conseguir la presa, matarla, seccionarla y comerla, mejorará no solo por la propia experiencia, sino a través de la imitación de sus mayores. Los lobeznos de dos meses tienen más habilidad para la caza que los cachorros de zorro o coyote, la diferencia está en que los lobeznos han tenido más tiempo para jugar, ensayar y aprender al lado de los adultos de su manada que las crías de las otras especies.

[Vaelia]

FUENTES


Bibliografía;

Jean Marc Landry, El lobo, Ed. Omega, Barcelona, 2004

Albert Manent, El Llop a Catalunya, Memòria, llegenda i història, Pagès Editors, Lleida, 2004.


Internet:

Alejandra Alvarado, "El lobo. Algo de su historia, biología y ecología". Correo del Maestro nº 99 , 2004
http://www.correodelmaestro.com/anteriores...2anteaula99.htm

J. Galindo, M. Pou, "El lobo, Felix y la naturaleza", Ecología de Europa.net,2003
http://ecologia.deeuropa.net/?art=183

Pedro Alcántara, ""El Lobo Ibérico", Fauna Ibérica.
http://faunaiberica.org/especies.php3?esp=70


DVD:

Félix Rodriguez de la Fuente, "El lobo" (Episodio original de El Hombre y la Tierra), Gran Enciclopedia de la Fauna, Salvat, 2004.

National Geographic, "Manada de lobos", RBA, 2002.

"Lobos" (original para cines Imax), Producciones JBR, 2002.

"Animales en el campo de batalla : El Lobo", BBC, 2004.

[TATANKA]

Tenia una duda que el articulo me aclaró...los osos y los lobos comparten una misma rama carnívora: los caniformes, la otra por supuesto es la de los feliformes (gatos). Con el permiso de Vae, quisiera publicar unos datos interesantes sobre la evolución del lobo en Nat. Mítica. La pondré aquí y si va mejor en otra parte la cambian, vale?

En busca de la evolución del lobo


MDA * Periodo o era geológica**

Eventos.
300 Finales del carbonifero Aparecen los reptiles con apariencia de mamífero (subclase Synapsida). (9)(11) ***
230 Mitad del Triásico. Los mamíferos evolucionaron de los therapsidos, un grupo de reptiles de aparciencia mamifera. (9)(11)
64 - 210 Finales del Triásico a finales del Cretáceo Los dinosaurios dominan el planeta. En general, los mamíferos son pequeños, comunmente del tamaño de un ratón y de habitos nocturnos. (9)(11)
64 - 65 Finales del Cretáceo Los dinosaurios y muchos otros organismos se han extinguido. Muchos de los mamiferos sobrevivientes son insectivoros u omnivoros (9 y 11)

Los mamiferos empiezan a poblar lugares que fueron abandonados por el dinosaurio (9 y 11)

Aparición del insectivoro (que se alimenta de insectos) del género Cimolestes, considerado como el grupo fundamental de los carnivoros. El miembro mas grande era posiblemente del tamaño de un hurón. (2 y 11).
63 Principios del Paleoceno. Aparece el grupo de mamiferos carnivoros, de la orden Creodontia. Los Creodontes son lentos, torpes e ineficientes. Se extinguieron a inicios del Plioceno. (9 y 11)

Los Creodontes fueron en gran parte reemplazados por la orden Carnivora, la segunda y mas reciente orden de mamiferos carnivoros. Ambas ordenes de carnivoros son distintas. Se distinguen por diferencias en sus dientes usados para cortar o desgarrar, en los huesos del carpo, y en la ampolla auditiva. * (7,9 y 11).

* Los carnivoros recientes, los cuales se derivan solo de la orden Carnivora, tienen las siguientes caracteristicas, entre otras:

* Los dientes encargados de cortar son el cuatro premolar superior y el primer molar inferior.
* En el carpo, se fusionan el escafoide y los huesos lunares y ninguno central.
* Ampolla audituva osificada (cubierta huesuda de la cavidad del oido medio).
* Cerebro grande.

60 Mediados del Paleoceno. Surgen los Miacidos, la familia base de la orden Carnivora. Estos animales son pequeños, su tamaño promedio es el de un hurón. Son arbóreos con pequeños y largos cuerpos, y larga cola. Tambien poseen dentadura del tipo de la orden Carnivora pero carecen de una cavidad auditiva completamente osificada. (10 y 11) Se parecen al Cimolestes, una observacion que añade peso a la sugerencia de que la orden Carnivora evoluciono de los insectivoros. (11)

Los Miacidos estan divididos en dos grupos: los miacinos con un completo juego de molares, y los viverravinos con un reducido numero de molares pero tienen unos dientes caninos mucho mas especializados
48 Mitad del Eoceno Las dos ramas principales de la orden Carnivora que surgieron de los miacidos son: Caniformes (perros, mapaches, osos, leones marinos, focas, morsas y comadrejas) y Feliformes (gatos, hienas, las civetas, las ginetas y las mangostas). (7)(11)

Dentalmente, los miacines se asemejan a los Caniformes mientras que los viverravinos se asemejan a los Feliformes. Sin embargo, esto puede no tener alguna significancia en las afinidades evolutivas. (10)

El Caniforme tiene una ampolla auditiva que tiene una sola cavidad o compartimiento (los osos, las comadrejas, los mapaches, focas, etc.) o dividido parcialmente (perros). El Feliforme tiene una ampolla auditiva de dos cavidades. (10)
37 Inicios del Oligoceno. La rama canida de los Caniformes empieza. Ésta es la primera division dentro de los Caniformes. (7)

En Norteamérica, aparece el Hesperocyon. Es el primer género canido y la base del surgimiento del hesperocyonino, la primera de tres brillantes canidos. Estos canidos son animales pequeños del tamaño de un zorro con sus cuerpos flexibles, musculosos, colas largas, sus patas ya tienen la tipica \"almohadilla o acolchonamiento\", y los hocicos son relativamente cortos. Caminan en sus dedos de las patas (llamados digitigrados) como los canidos modernos y son buenos trepadores. Sus miembros y patas los hacen ser probablemente los mejores para correr que los miacidos. Tienen colmillos adaptados para cortar y rasgar y con unas ampollas auditivos ya osificadas. (2)(5)(10)

Tendencias evolutivas del Canido:

* Piernas más largas
* De 4 a 5 dedos en la pata con un quinto dedo vestigial en las patas delanteras
* Una cola más corta.

29 Finales del Oligoceno. El surgimiento del hesperocyonino ocurre en Norteamérica. Incluye a los canidos frugívoros (que solo comen frutos), a los que pueden triturar huesos como la hiena y son canidos del tamaño de un coyote. El perro primitivo (amphicyonido)* ocupó el amplio nicho del perro cazador que podia triturar los huesos de sus victimas. Los canidos del hesperocyonino nunca llegaron al viejo mundo (Europa). (2)

* Este tipo de perros se originó en Eurasia.
23 Principios del Mioceno. Los perros Hesperocyoninos se extinguieron a excepción las ramas de las que se derivan el Nothocyon y el Leptocyon, la segunda y tercera generaciones de canidos respectivamente, y que llevaron al surgimiento de los caninos, (2)(10).
16 - 23 Principios del Mioceno hasta mediados del Mioceno. En Norteamérica el Tomarctus, descendiente del Nothocyon, da lugar al surgimiento del borophagino. Estos canidos tienen un rostro pequeño, pesadas mandibulas, y a menudo de un tamaño corpulento. Son contemporáneos con una variedad de perros primitivos que llenaron muchos de los habitats del canido. Un genero del mustelido gigante* que pudo llenar el nicho de aquellos animales que podian triturar huesos. Los canidos del tipo borophagino nunca llegaron al viejo mundo. (2)(10)

* Mustelidos son las comadrejas, mofetas, el visón, etc.

Con la extinción de los perros primitivos y de los mustelidos gigantes, una futura generación de la linea de los perros del Tomarctus ocurre y llena el lugar de los frugívoros, de los tritura huesos parecidos a las hienas y de otros que son aun mas grandes. (2)

Aunque los del tipo Canis, estan basados en características del cráneo y de los dientes, la línea del Tomarctus no parece conducir hacia los perros modernos: los caninos.. (5)(10).
9 - 10 Finales del Mioceno. La tercera etapa de los canidos comienza. Ésta es la generación canina basada en el zorro pequeño llamado Leptocyon. La declinación de los borophagines posiblemente abrio el camino para que esta generacion comience en Norteamérica con la aparición de tres géneros: Canis, Urocyon, y Vulpes. (2)(10)

Es de este surgimiento canino del cual todos los perros vivientes se derivan. Este proceso comenzó en el sudoeste de Estados Unidos, el lugar de nacimiento de perros modernos.

El éxito de los caninos se debe al desarrollo de los colmillos inferiores que son capaces tanto de masticacar como de cortar. (10)
8 Finales del Mioceno. Los Caninos se esparcieron hacia Eurasia. Los perros, muchos de ellos como el coyote pequeño Canis davisii cruzaron el estrecho de Bering (un enorme puente de unos 1600 kilometros de hielo que unia a lo que es en la actualidad Alaska y el este Siberia durante las glaciaciónes) llegando hasta Eurasia. La migración da como resultado a una enorme generación de caninos, la cual probablemente ocurrió en Asia con la aparición de lobos, chacales, perros de caza, zorros, y otra variante de perros. (2)(10).
6 Finales del Mioceno. Un Canis parecido al lobo aparece en Europa occidental. (10).
4 - 5 Plioceno. Los caninos se esparcieron hacia África (plioceno temprano) y a Sudamérica (plioceno tardio). (1)

En Norteamérica, aparece el Canis lepophagus. Este perro es pequeño y variado. Algunos individuos son del tipo del coyote mientras que otros tienen características parecidas a las del lobo. A finales del plioceno, el coyote (Canis latrans) probablemente descendió del Canis lepophagus. (4)
1.5 - 1.8 Principios del Pleistoceno. Varias clases de lobos se han encontrado en Europa. (2)

Toma lugar un extenso desarrollo y diversificación de la línea del lobo de Norte America. El Canis edwardii es el primer canino norteamericano claramente identificable como un lobo. (6)

Surge un canino muy parecido al lobo rojo (Canis rufus), posiblemente un descendiente directo del Canis edwardii. (4)(6)

Durante el pleistoceno, las glaciaciones permitieron complejas migraciones intercontinentales de caninos y otros mamíferos debido a la aparición periódica del estrecho de Bering. (2)
800 mil años. Mitad del Pleistoceno. En Norteamérica, el Canis ambrusteri, un lobo grande, aparece y se encuentra probablemente por todo el continente. Desapareció, quizás al ir hacia Sudamérica en donde se convirtio en el antepasado del Canis dirus, un enorme perro de caza que tambien podia triturar huesos. Sin embargo, este lobo pudo haber surgido de los pequeños lobos sudamericanos. (3)(6)
300 mil años. Finales del Pleistoceno. El lobo gris (Canis lupus) se desarrollo completamente en el norte de Eurasia y se esparció por toda Europa y norte de Asia. Eventualmente, viajo hacia Norteamérica gracias a ese enorme puente surgido en la glaciacion, conocido actualmente como el strecho de Bering. (3)
100 mil años. Final del Pleistoceno. Los lobos del tipo Canis dirus aparecen en Norteamérica. Tienen cabezas enormes y unos tremendos dientes y colmillos. Algunos son de los miembros más grandes de la familia del perro que jamas haya existido. Donde sea que los Canis dirus y los lobos grises se encuentren, los lobos grises tienden a ser más pequeños. El Canis dirus se extiende de costa a costa en Norte América y desde el sur de Canadá hasta América del sur. El Canis dirus se extinguió hace aproximadamente 8,000 años. (3)(6)
25 mil años - 12500 años. Final del Pleistoceno - Holoceno. Según la investigación del análisis de ADN, el lobo rojo aparece como resultado de la hibridización del lobo gris y el coyote (Canis latrans) que ocurrió \"durante los pasados 12,500 años, y probablemente durante los últimos 2.500 años.\" (8)

Sin embargo, otras investigaciónes realizadas del analisis de ADN muestran una historia distinta: se comparó el DNA de los lobos canadienses del este, de lobos grises (Canis lupus) de otras áreas de Norteamérica, de coyotes (Canis latrans), y de lobos rojos (Canis rufus) y los resultados indican que (1) el lobo canadiense del este no es un lobo gris, (2) el lobo canadiense del este y el lobo rojo son parientes muy cercanos, y (3) los lobos norteamericanos del este tienen un parentesco más cercano con el coyote que con el lobo gris. Basandonos con estos resultados, los autores sugieren el modelo evolutivo siguiente: Hubo una ramificación entre uno y dos millones de años atras de un antepasado común del lobo gris, de los lobos norteamericanos del este y del coyote. Los miembros de una de esas ramas emigraron a Eurasia y se dio origen al lobo gris. La otra rama permaneció en Norteamérica y hace unos 150 mil a 300 mil años se diversificó dando origen al ancestro del lobo del este norteamericano y del coyote. (12)

Referencias Bibliográficas.

1
Hunt, R.M., Jr. 1996. Biogeography of the Order Carnivora. Pages 485 - 541 in J.L. Gittleman, editor. Carnivore Behavior, Ecology, and Evolution, Vol. 2. Comstock Publishing Associates: Ithaca.
2 Martin, L.D. 1989. Fossil history of the terrestrial carnivora. Pages 536 - 568 in J.L. Gittleman, editor. Carnivore Behavior, Ecology, and Evolution, Vol. 1. Comstock Publishing Associates: Ithaca.
3 Nowak, R. 1992. Wolves: The great travelers of evolution. International Wolf 2(4):3 - 7.
4 Nowak, R.M. 1979. North American Quaternary Canis. Monograph of the Museum of Natural History, University of Kansas 6:1 - 154.
5 Olsen, S.J. 1985. Origins of the Domestic Dog: The Fossil Record. The University of Arizona Press: Tucson.
6 Paradiso, J.L. and R.M. Nowak. 1982. Wolves. Pages 460 - 474 in J.A. Chapman and G.A. Feldhamer, editors. Wild Mammals of North America: Biology, Management, and Economics. The Johns Hopkins University Press: Baltimore.
7 Prothero, D.R. 1994. Mammalian Evolution. Pages 238 - 270 in R.S. Spencer, editor. Major Features of Vertebrate Evolution, Short Courses in Paleontology Number 7, convened by D.R. Prothero and R.M. Schoch, A publication of The Paleontological Society. UTK Publication: Knoxville.
8 Reich, D.E., R.K. Wayne, and D.B. Goldstein. 1999. Genetic evidence for a recent origin by hybridization of red wolves. Molecular Ecology 8:139 - 144.
9 Romer, A.S. and T.S. Parsons. 1985. The Vertebrate Body. Saunders College Publishing: Philadelphia.
10 Tedford, R.H. 1978. History of dogs and cats: A view from the fossil record. Pages 1 - 10 in Nutrition and Management of Dogs and Cats. Ralston Purina Co.: St. Louis.
11 Vaughan, T.A. 1985. Mammalogy. Saunders College Publishing: Fort Worth.
12 Wilson, P.J., S. Grewal, I.D. Lawford, J.N.M. Heal, A.G. Granacki, D. Pennock, J.B. Theberge, M.T. Theberge, D.R. Voigt, W. Waddell, R.E.Chambers, P.C. Paquet, G. Goulet, D. Cluff, and B.N. White. 2000. DNA profiles of the eastern Canadian wolf and the red wolf provide evidence for a common evolutionary history independent of the gray wolf. Canadian Journal of Zoology 78:2156 - 2166.


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